История эволюции животных изучена наиболее полно в связи с тем, что многие из них обладают скелетами и поэтому лучше сохраняются в окаменелых остатках.

Животные происходят от одноклеточных организмов через колониальные формы. Первыми многоклеточными животными были, вероятно, кишечнополостные. Древние кишечнополостные дали начало плоским червям, которые являются трехслойными животными с двусторонней симметрией тела.

От древних ресничных червей произошли первые вторичнополостные животные - кольчатые черви. Древние морские многощетинковые, вероятно, послужили основой для возникновения типов членистоногих, моллюсков и хордовых.

Самые древние следы животных относятся к докембрию (около 700 млн лет назад). В кембрийском и ордовикском периодах преобладают губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты, появляются моллюски.

В позднем кембрии возникают бесчелюстные панцирные рыбы, а в девоне - челюстные рыбы. Для этих животных характерны наличие двусторонней симметрии, третье-1 го зародышевого листка, полости тела, внутреннего (хордовые) твердого скелета, прогрессирующая способность к активному передвижению, обособление переднего конца тела с ротовым отверстием и органами чувств, постепенное совершенствование центральной нервной системы.

От первых челюстноротых возникли лучеперые и кистеперые рыбы. Кистеперые имели в плавниках опорные элементы, из которых позже развились конечности наземных позвоночных. Наиболее важные ароморфозы в этой линии эволюции - развитие из жаберных дуг подвижных челюстей (обеспечивали активный захват добычи), развитие из кожных складок плавников, а затем формирование поясов парных грудных и брюшных конечностей (увеличивали маневренность движений в воде). Двоякодышащие и кистеперые посредством плавательных пузырей, имеющих связь с пищеводом и снабженных системой кровеносных сосудов, могли дышать атмосферным кислородом.

От кистеперых рыб берут начало первые наземные животные - стегоцефалы . Стегоцефалы разделились на несколько групп амфибий, которые достигли расцвета в карбоне. Выход на сушу первых позвоночных животных был обеспечен преобразованием плавников в конечности наземного типа, воздушных пузырей - в легкие.

От стегоцефалов также ведут свое начало истинно наземные животные - рептилии, завоевавшие сушу к концу пермского периода . Освоение суши пресмыкающимися обеспечили сухие ороговевшие покровы, внутреннее оплодотворение, богатые желтком яйцеклетки, защитные оболочки яиц, предохраняющие эмбрионы от высыхания и других воздействий среды.

Среди рептилий выделилась группа динозавров, давшая начало млекопитающим. Первые млекопитающие появились в триасовом периоде мезозойской эры. Позднее, так же от одной из ветвей пресмыкающихся произошли зубатые птицы (археоптерикс ), а затем - современные птицы. Для птиц и млекопитающих характерны такие черты, как теплокровность, четырехкамерное сердце, одна дуга аорты (создает полное разделение большого и малого кругов кровообращения), интенсивный обмен веществ. Эти черты обеспечили расцвет.

В конце мезозоя появляются плацентарные млекопитающие, для которых основными прогрессивными особенностями стали появление плаценты и внутриутробного развития плода, вскармливание детенышей молоком, развитая кора головного мозга. В начале кайнозойской эры от насекомоядных обособился отряд приматов, эволюция одной из ветвей которого привела к возникновению человека.

Параллельно эволюции позвоночных шло развитие беспозвоночных животных. Переход от водной к наземной среде обитания осуществился у паукообразных и насекомых на основе совершенного твердого наружного скелета, членистых конечностей, органов выделения, нервной системы, органов чувств и поведенческих реакций, появления трахейного и легочного дыхания. Среди моллюсков выход на сушу наблюдался значительно реже и не приводил к такому разнообразию видов, какое наблюдается у насекомых.

Основные особенности эволюции животного мира

1. прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специализация тканей и всех систем органов;
2. свободный образ жизни, который определил выработку различных механизмов поведении, а также относительную независимость онтогенеза от колебаний факторов окружающей среды;
3. возникновение твердого скелета- наружного у некоторых беспозвоночных (членистоногие) и внутреннего у хордовых;
4. прогрессивное развитие нервной системы, которое стало основой для возникновения условно-рефлекторной деятельности.

Инструкция

Согласно абиогенным гипотезам о происхождении жизни на Земле, первым шагом на пути зарождения живого на стал синтез органических биополимеров. Путем химической эволюции биополимеры перешли к первым живым организмам, которые развивались далее уже по принципам биологической эволюции. В ходе этого исторического развития и усложнения появилось множество форм жизни.

История Земли подразделяется на длительные временные промежутки – эры: катархей, архей, протерозой, палеозой, мезозой и кайнозой. Получать данные о развитии живого на Земле ученым помогает палеонтология – наука о древних организмах прошлых геологических эпох. По ископаемым остаткам – раковинам моллюсков, зубам и чешуе рыб, скорлупе яиц, скелетам и другим твердым частям – изучаются организмы, жившие десятки, сотни миллионов лет назад.

Считается, что в архейскую («древнейшую») эру на планете господствовали бактерии, результатом жизнедеятельности которых стал мрамор, графит, известняк и др. В отложениях архея найдены также остатки цианобактерий, способных к бескислородному фотосинтезу. В конце древнейшей эры живые организмы, по предположениям, разделились на прокариотов и эукариотов.

В протерозое – эре ранней жизни – живые организмы продолжали усложняться, а их способы питания и репродукции – совершенствоваться. Вся жизнь была сосредоточена в водной среде и по берегам водоемов. Среди животных появилось большое разнообразие кишечнополостных и губок. Ближе к концу протерозойской эры возникли все типы беспозвоночных животных и первые хордовые – бесчерепные. В отложениях находят также остатки червей, моллюсков и членистоногих. Единственным потомком эры ранней жизни, сохранившимся до сих пор, считают ланцетника.

Палеозой – это эра «древней жизни». В ней выделяют кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный и пермский периоды. В начале палеозоя, кембрии, появились беспозвоночные животные, покрытые твердым скелетом, построенным из хитина, карбоната и фосфата кальция, кремнезема. Животный мир преимущественно был представлен донными организмами – коралловыми полипами, губками, червями, архециатами, иглокожими и членистоногими. Трилобиты – древнейшие членистоногие – достигли наибольшего расцвета.

Ордовик характеризуется сильнейшим затоплением Земли и появлением множества . Особое распространение в этот период получили членистоногие и моллюски, но появились также первые бесчелюстные позвоночные.

В силуре животные и растения вышли на сушу. Первыми стали и , произошедшие, судя по всему, от трилобитообразных. В девонском периоде возникли примитивные челюстноротые рыбы, имеющие хрящевой скелет и покрытые панцирем. От них произошли акулы и кистеперые рыбы, а от кистеперых рыб, способных уже дышать атмосферным воздухом, – первые амфибии (ихтиостеги, стегоцефалы).

В каменноугольном периоде, периоде болот и обширных болотных , достигли расцвета земноводные и появились первые насекомые – тараканы, стрекозы, жесткокрылые. Появились также примитивные рептилии, заселяющие более сухие места. В перми стал климат суше и прохладнее, что привело к вымиранию трилобитов, крупных моллюсков, крупных рыб, крупных насекомых и паукообразных. Самыми многочисленными в это время стали рептилии. Появились предки млекопитающих – терапсиды.

В мезозое различают триасовый, юрский и меловой периоды. В триасе возникло множество рептилий (черепах, ихтиозавров, динозавров, плезиозавров) и насекомых. В конце периода появились первые представители теплокровных. В юрском периоде достигли пика развития динозавры, появились первые птицы, сходные с рептилиями.

В меловом периоде возникли сумчатые и млекопитающие. В конце мела произошло массовое вымирание многих видов животных – динозавров, крупных пресмыскающихся и т.д. Ученые связывают это с изменением климата и общим похолоданием. Преимущества в борьбе за выживание получили теплокровные животные – птицы и млекопитающие, расцвет которых пришелся на кайнозой – эру новой жизни, состоящую из периодов палеогена, неогена и антропогена.

Основные этапы эволюции растительного и животного мира

Геохронологическая история Земли. Историю Земли принято делить на промежутки времени, границами которых являются крупные геологические события: горообразовательные процессы, поднятие и опускание суши, изменение очертаний материков, уровня океанов. Движения и разломы земной коры, происходившие в разные геологические периоды, сопровождались усиленной вулканической деятельностью, в результате чего в атмосферу выбрасывалось огромное количество газов, пепла, что снижало прозрачность атмосферы и способствовало уменьшению количества поступающей на Землю солнечной радиации. Это было одной из причин развития оледенений, которые вызвали изменение климата, что оказало сильное влияние на развитие органического мира. В процессе эволюции постоянно возникали новые формы организмов, а прежние формы, оказавшиеся неприспособленными к новым условиям существования, вымирали.

В течение многих миллионов лет на планете накапливались остатки некогда живших организмов. На основе находок ископаемых форм в отложениях земных пластов удается проследить подлинную историю живой природы (табл. 4.2). Применение радио-изотопного метода позволяет с большой точностью определить возраст пород в местах залегания палеонтологических остатков и возраст ископаемых организмов.

На основе данных палеонтологии всю историю жизни на Земле подразделяют на эры и периоды.

Основные этапы эволюции растений. В протерозойскую эру (около 1 млрд. лет назад) ствол древнейших эукариот разделился на несколько ветвей, от которых возникли растения, грибы и животные. Большинство растений этого периода свободно плавало в воде, часть из них прикреплялась ко дну.

Табл. 4.2. Геохронологическая шкала Земли.

	Период	Начало (млн. лет назад)	Эволюционные события
Кайнозойская (новой жизни)	Четвертичный		Растения: Вымирание многих видов растений, упадок древесных форм, расцвет травянистых; растительный мир приобретает современный облик. Животные: Развитие многих групп морских и пресноводных моллюсков, кораллов, иглокожих и др. Формирование ныне существующих сообществ, возникновение и эволюция человека.
	Неогеновый (неоген)		Растения: Преобладание покрытосеменных и хвойных, отступавшие лесов, увеличение площади степей. Животные: Видовой состав беспозвоночных приближается к современному. Расцвет плацентарных млекопитающих, сходных с современными. Появление человекообразных обезьян.
	Палеогеновый (палеоген)		Растения: Расцвет диатомовых водорослей и основных групп покрытосеменных. Господство двустворчатых и брюхоногих моллюсков. Животные: Вымирание древнейших млекопитающих. Развитие сумчатых и примитивных плацентарных: насекомоядных, древних копытных, древних хищников. Начало развития антропоидов.
Мезозойская (средней жизни)	Меловой (мел)		Растения: В начале периода господство голосеменных и появление покрытосеменных, которые преобладают во второй половине периода. Животные: Развитие двустворчатых и брюхоногих моллюсков, других беспозвоночных. Развитие крупных рептилий в первой половине периода и их вымирание во второй половине периода. Развитие млекопитающих и птиц.
	Юрский (юра)		Растения: Появление диатомовых водорослей. Господство папоротников и голосеменных. Расцвет головоногих и двустворчатых моллюсков. Расцвет пресмыкающихся: наземных, водоплавающих, летающих. Появление древних птиц, развитие древних млекопитающих.
	Триасовый (триас)		Растения: Вымирание семенных папоротников. Развитие голосеменных. Животные: Вымирание многих животных, процветающих в палеозойскую эру. Вымирание стегоцефалов, развитие пресмыкающихся, появление древних млекопитающих.
Палеозойская (древней жизни)	Пермский		Растения: Распространение первых групп голосеменных. Животные: Уменьшение количества видов хрящевых, кистеперых и двоякодышащих рыб. Развитие стегоцефалов, пресмыкающихся, часть которых были предковыми по отношению к млекопитающим и птицам.
	Каменноугольный (карбон)		Растения: Расцвет плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных, семенных папоротников; появление хвойных. Животные: Расцвет древних морских беспозвоночных. Появление первичнобескрылых и древнекрылых насекомых. Распространение акул, стегоцефалов. Появление и расцвет амфибий. Появление древних пресмыкающихся.
	Девонский(девон)		Растения: Расцвет риниофитов, к началу позднего девона их вымирание. Появление современных типов сосудистых растении. Животные: Расцвет древних беспозвоночных, появление паукообразных. Расцвет панцирных, кистеперых и двоякодышащих рыб. В конце периода появление первых четвероногих - стегоцефалов (древних земноводных).
	Силурийский (силур)		Растения: Возникновение современных групп водорослей и грибов. В конце периода достоверное появление первых наземных растений. Появление наземных членистоногих -- скорпионов. Появление древних панцирных и хрящевых рыб.
	Ордовикский (ордовик)		Растения: Обилие морских водорослей. Предположительное появление первых наземных растений - риниофитов. Появление первых позвоночных- бесчелюстных.
	Кембрийский (кембрий)		Растения: Жизнь сосредоточена в морях. Эволюция водорослей. Животные: Развитие многоклеточных форм. Расцвет морских беспозвоночных с хитиново-фосфатной раковиной.
Протерозойская (ранней жизни)	Поздний протерозой		Растения: Развитие водорослей, Животные: Различных многоклеточных примитивных организмов, не имеющих скелетных образований.
	Ранний протерозой		Растения и животные: Развитие одноклеточных прокариотических и эукариотических фотосинтезирующих организмов. Возникновение полового процесса.
	Нет под разд.		: Возникновение жизни на Земле, появление первых клеток - начало биологической эволюции. Появление анаэробных автотрофных организмов, бактерий, цианобактерий.
Катархей	Нет под разд.		Химическая эволюция, приведшая к возникновению биополимеров.

1. Архейская эра - древнейший этап в истории Земли, когда в водах первичных морей возникла жизнь, которая была представлена первоначально доклеточными ее формами и первыми клеточными организмами. Aнализ оса дочных пород этого возраста показывает, что в водной среде обитали бактерии и синезеленые.

2 . Протерозойская эра. На грани архейской и протерозойской эры произошло усложнение строения и функции организмов: возникли многоклеточность, половой процесс, который усилил генетическую неоднородность организмов и дал обширный материал для отбора, более разнообразными стали фотосинтезирующие растения. Многоклеточность организмов сопровождалась повышением специализации клеток, их объединением в ткани и функциональные системы.

Проследить в деталях эволюцию животных и растений в протерозойскую эру довольно трудно из-за перекристаллизации осадочных пород и уничтожения органических остатков. В отложениях этой эры обнаружены лишь отпечатки бактерий, водорослей, низших типов беспозвоночных и низших хордовых. Крупным шагом в эволюции было появление организмов с двусторонней симметрией тела, дифференцированного на передний и задний отделы, левую и правую стороны, выделение спинной и брюшной поверхности. Спинная поверхность у животных служила защитой, а на брюшной располагались рот и органы захвата пищи.

3. Палеозойская эра. Животный и растительный мир достиг большого разнообразия, стала развиваться наземная жизнь.

В палеозое различают шесть периодов: кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный, пермский. В кембрийском периоде жизнь была сосредоточена в воде (она покрывала значительную часть нашей планеты) и представлена более совершенными многоклеточными водорослями, имевшими расчлененное слоевище, благодаря которому они активнее синтезировали органические вещества и явились исходной ветвью для наземных листостебельных растений. Широкое распространение в морях получили беспозвоночные, в том числе плеченогие моллюски, а из членистоногих - трилобиты. Самостоятельным типом двухслойных животных того периода были археоциаты, формировавшие рифы в древних морях. Они вымерли, не оставив потомков. На суше обитали лишь бактерии и грибы.

В ордовикском периоде климат был теплым даже в Арктике. В пресных и солоноватых водах этого периода пышного развития достигли планктонные водоросли, разнообразные кораллы из типа кишечнополостных, существовали представители почти всех типов беспозвоночных в том числе трилобиты, моллюски, иглокожие. Широко представлены были бактерии. Появляются первые представители бесчелюстных позвоночных - щитковые.

В конце силурийского периода в связи с горообразовательными процессами и сокращением площади морей часть водорослей оказалась в новых условиях среды - в мелких водоемах и на суше. Многие из них погибли. Однако в результате разнонаправленной изменчивости и отбора отдельные представители приобрели признаки, способствовавшие выживанию в новых условиях. Появились первые наземные споровые растения - псилофиты. Они имели цилиндрический стебель около 25 см высоты, вместо листьев - чешуйки. Важнейшие приспособления у них - возникновение покровной и механической тканей, корнеподобных выростов - ризоидов, а также элементарной проводящей системы.

В девоне численность псилофитов резко сократилась, на смену им пришли их преобразованные потомки, высшие растения - плауновидные, моховидные и папоротниковидные, у которых развиваются настоящие вегетативные органы (корень, стебель, лист). Возникновение вегетативных органов повысило эффективность функции отдельных частей растений и их жизненность как гармонически целостной системы. Выход на сушу растений предшествовал выходу животных. На Земле растения накапливали биомассу, а в атмосфере - запас кислорода. Первыми обитателями суши из беспозвоночных были пауки, скорпионы, многоножки. В девонских морях было много рыб, среди них - челюстные панцирные, имевшие внутренний хрящевой скелет и внешний прочный панцирь, подвижные челюсти, парные плавники. Пресные водоемы населяли кистеперые рыбы, у которых было жаберное и примитивное легочное дыхание. С помощью мясистых плавников они перемещались по дну водоема, а при пересыхании переползали в другие водоемы. Группа кистеперых рыб явилась предками древних земноводных - стегоцефалов. Стегоцефалы обитали в болотистой местности, выходили на сушу, но размножались только в воде.

В каменноугольном периоде распространились гигантские папоротникообразные, которые в условиях теплого влажного климата расселились повсеместно. В этот период достигли расцвета древние земноводные.

В пермский период климат стал более сухим и холодным, что привело к вымиранию многих земноводных. К концу периода число видов земноводных стало резко сокращаться, и до наших дней сохранились лишь мелкие земноводные (тритоны, лягушки, жабы). На смену древовидным споровым папоротникообразным пришли семенные папоротники, давшие начало голосеменным растениям. Последние имели развитую стержневую корневую систему и семена, оплодотворение у них проходило в отсутствие воды. Вымерших земноводных сменила более прогрессивная группа животных, произошедшая от стегоцефалов,- пресмыкающиеся. У них были сухая кожа, более плотные ячеистые легкие, внутреннее оплодотворение, запас питательных веществ в яйце, защитные яйцевые оболочки.

4. Мезозойская эра включает три периода: триасовый, юрский, меловой.

В триасе широко распространились голосеменные растения, особенно хвойные, занявшие господствующее положение. Одновременно широко расселились пресмыкающиеся: в морях обитали ихтиозавры, плезиозавры в воздухе - летающие ящеры, разнообразно были пpeдставлены пресмыкающиеся и на земле. Гигантские пресмыкающиеся (бронтозавры, диплодоки и др.) вскоре вымерли. В самом начале триаса от пресмыкающихся отделилась группа мелких животных с более совершенным строением скелета и зубов. Эти животные npиобрели способность к живорождению, постоянную температуру тела, у них было четырехкамерное сердце и целый ряд других прогрессивных черт организации. Это были первые примитивные млекопитающие.
В отложениях юрского периода мезозоя o6наружены также останки первоптицы - археоптерикса. Он сочетал в своем строении признаки птиц и пресмыкающихся.

В меловом периоде мезозоя от голосеменных отделилась ветвь растений, имевших орган семенного размножения - цветок. После оплодотворения завязи цветка превращается в плод, поэтому развивающиеся семена внутри плода защищены мякотью и оболочками от неблагоприятных условий среды. Многообразие цветков различных приспособлений для опыления и распространения плодов и семян позволило покрытосеменным (цветковым) растениям широко распространиться в природе и занять господствующее положение. Параллельно с ними развивалась группа членистоногих - насекомых которые, будучи опылителями цветковых растений в большой мере способствовали их прогрессивной эволюции. В этом же периоде появились настоящие птицы и плацентарные млекопитающие. Признаки высокой степени организации у них - постоянная температура тела| полное разделение артериального и венозного тока крови, повышенный обмен веществ, совершенная терморегуляция, а у млекопитающих, кроме того, живорождение, вскармливание детенышей молоком, развитие коры головного мозга - позволили этим группам также занять господствующее положение на Земле.

5. Кайнозойская эра подразделяется на три периода: палеоген, неоген и четвертичный.

В палеогене, неогене и начале четвертичного периода цветковые растения благодаря приобретению многочисленных частных приспособлений заняли большую часть суши и представляли субтропическую и тропическую флору. В связи с похолоданием, вызванным наступлением ледника, субтропическая флора отступила к югу. В составе наземной растительности умеренных широт стали преобладать листопадные деревья, приспособленные к сезонному ритму температур, а также кустарники и травянистые растения. Расцвет травянистых приходится на четвертичный период. Большое распространение получили теплокровные животные:
птицы и млекопитающие. В ледниковое время обитали пещерные медведи, львы, мамонты, шерстистые носороги, которые после отступления ледников и потепления климата постепенно вымирали, а животный мир приобрел современный облик.

Главное событие этой эры - формирование человека. К концу неогена в лесах обитали небольшие хвостатые млекопитающие - лемуры и долгопяты. От них произошли древние формы обезьян - парапитеки, ведшие древесный образ жизни и питавшиеся растениями и насекомыми. Их далекие потомки - ныне живущие гиббоны, орангутанги и вымершие мелкие древесные обезьяны - дриопитеки. Дриопитеки дали начало трем линиям развития, которые привели к шимпанзе, горилле, а также вымершему австралопитеку. От австралопитеков в конце неогена произошел человек разумный.

Основные особенности эволюции животного мира следующие:

1. прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специализация тканей и всех систем органов;
2. свободный образ жизни, который определил выработку различных механизмов поведения, а также относительную независимость онтогенеза от колебаний факторов окружающей среды;
3. возникновение твердого скелета: наружного у некоторых беспозвоночных (членистоногие) и внутреннего у хордовых;
4. прогрессивное развитие нервной системы, которое стало основой для возникновения условно-рефлекторной деятельности

Взято с сайтов.

Эволюционное развитие живых существ следует рассматривать как целостный процесс развития живого населения биосферы от начальных, примитивных форм до современных, наиболее совершенных. Это относится в равной мере к морфологическим и биохимическим структурам и к физиологическим процессам.

Один из интереснейших вопросов в эволюции организмов - происхождение многоклеточности. Никто не подвергает сомнению, что многоклеточные организмы произошли от одноклеточных, и большинство ученых сходится на том, что родоначальниками многоклеточных были колониальные простейшие.

Биологический смысл возникающей колониальности заключается в ее защитной роли от врагов и от факторов абиотической среды.

Среди высших многоклеточных колониальность очень ярко выражена у мшанок и оболочниковых. Впрочем, следует отметить, что колонна л ьность отсутствует у многих больших групп животных, например у моллюсков, членистоногих, аннелид, иглокожих, позвоночных и некоторых других, но очень сильно выражена у простейших и кишечнополостных, т. е. в тех группах, которые стоят у истоков многоклеточности. Особенно интересны, конечно, те колониальные организмы, у которых наблюдается морфологическое и функциональное разделение между особями колонии по основным жизненным функциям, как движение, питание, размножение, защита. На низшей ступени развития колониальности находятся такие формы, как Pandorina или Eudorina среди жгутиковых, между сочленами колонии которых не наблюдается различий. В данном случае колониальный организм - индивидуум второго порядка - еще не подчиняет себе отдельные организмы, входящие в состав колонии. С усложнением колониальности происходит все большее подчинение отдельной особи целому - индивидууму второго порядка, а «разделение труда» между особями идет па линии функций движения и размножения, а в дальнейшем и питания. Развитию колониальности сопутствуют явления полиморфизма, которые наблюдаются также и при формах колониального существования насекомых. Совместное существование обычно ведет к морфологическому и функциональному разделению между особями.

С формированием многоклеточности получил развитие эмбриональный процесс- процесс формирования из оплодотворенного яйца взрослой формы.

Прежде чем перейти к некоторым моментам, связанным с эмбриональным процессом, следует затронуть одно из наиболее замечательных обобщений, связанных с индивидуальным развитием животных, так называемый биогенетический закон, или, как его сейчас обычно именуют, правило рекапитуляции. Это правило глубоко проникло в современные эмбриологию и сравнительную анатомию, так же как принципы монофилии и дивергентной эволюции. Биогенетический закон связывается с именами двух крупнейших последователей Ч. Дарвина - Э. Геккеля и Ф. Мюллера, хотя еще и до них некоторые зоологи близко подходили к этому обобщению (Меккель, Бэр), в том числе и Дарвин. В основном это обобщение заключается в том, что в онтогенетическом развитии организмов мы обнаруживаем в некоторой последовательности отражение этапов, пройденных в прошлом, или, как иногда говорили в краткой форме, «онтогенез повторяет филогенез».

В эволюции животных изменения сходного типа имеют место при увеличении размеров тела, при повышении уровня организации в эволюционном процессе. Так, нематоды и членистоногие утеряли ресничный эпителий в связи с кутикуляризацией покровов, а выход многих животных в воздушную среду привел к редукции дыхательного аппарата, свойственного водным организмам (жабры).

Весьма интересно, что часто изменения организации, сопутствующие смене среды обитания, даже у родственных форм происходят не однообразно, а иногда идут диаметрально противоположными путями. Например, у одних глубоководных рыб наблюдается темная, почти черная окраска, а другие становятся бесцветными и иногда прозрачными. У одних глубоководных рыб наблюдаются гипертрофированные, иногда стебельчатые глаза, а у других - полная редукция органов зрения. При выходе из водной среды в воздушную у большинства животных выработались рычажные органы движения - ноги (членистоногие, позвоночные), однако многоножки и змеи имеют длинное тело и передвигаются изгибанием тела, что чаще свойственно водным организмам.

Все эти бесчисленные случаи редукции органов нельзя рассматривать как процессы регресса вообще. Вернее считать их формами выработки узкоспециализированных черт организации как приспособления к аномальным условиям существования и видеть в них яркое выражение огромной способности живых существ приспосабливаться к самым различным условиям существования и к расширению своего жизненного ареала. Таким образом, все это следует рассматривать как формы приспособления, а не явления общего регресса.

Возвращаясь к общей тенденции эволюционного процесса - переходу от менее сложных, но более разнообразных структур к немногим (иногда всего лишь одной), но высоко и многообразно специализированным, остановимся на ряде примеров. Хорошим примером может быть эволюция форм движения. Простейшие обладают весьма разнообразными формами движения. Саркодовые (особенно корненожки) имеют псевдоподиальное движение, которое осуществляется по гидравлическому принципу - эндоплазма устремляется в тот или иной участок периферии и «натягивает» в более плотной и упругой эктоплазме вырост - псевдоподию.

Движение жгутиконосцев обеспечивается винтообразным биением жгутиков, а инфузорий - многочисленными ресничками. В противоположность жгутикам реснички бьют в одной плоскости, но сами они служат, помимо плавания, разным целям: окружающие ротовое отверстие реснички создают сложный ток воды, загоняющий пищевые частицы в глотку. Реснички могут слипаться в «кисточки» - цирры и на брюшной стороне брюхоресничных инфузорий имитируют конечности. На этих циррах инфузории могут быстро «бегать» по субстрату. Соединяясь в продольные ряды, реснички превращаются в мембраны, способные к волнообразным колебаниям. У трипанозом вдоль всего тела идут также мембраны, по краю их проходит основание жгута и мембрана все время находится в состоянии волновых колебаний. Грегарины движутся реактивным способом, отталкиваясь от стекающей с заднего конца тела слизи. Простейшим свойственны также многообразные формы парения в воде при помощи радиально расходящихся скелетных игл или псевдоподий.

Ресничное движение свойственно также бесчисленным личинкам донных животных (черви, моллюски, иглокожие и др.) и самым мелким многоклеточным, сходным по размерам с простейшими (коловратки и некоторые турбеллярий).

Ресничное и жгутиковое движения имеют еще одну особенность - двигающиеся таким образом организмы при плавании совершают вращательное движение вокруг собственной оси (кроме турбеллярий) и, кроме того, двигаются не прямолинейно, а по винтовой линии. Таким способом осуществляется у этих микроскопических существ, имеющих удельный вес, близкий к воде, двойное двигательное вбуравливание в водную среду. Этот способ движения в воде весьма эффективен. Относительная скорость инфузорий (отношение скорости проходимого в секунду пути к длине тела), перенесенная на размеры тела человека, составила бы скорость спринтера.

Таким образом, у простейших мы наблюдаем всевозможные способы движения, кроме полета. У кишечнополостных способностью к свободному движению обладают только медузы, сифонофоры и ктенофоры. Ктенофоры движутся при помощи ресничного эпителия, но движение их крайне медленное. Ресничное движение эффективно только при малых величинах тела, измеряемых долями миллиметра. С увеличением размеров тела ресничное и жгутиковое движения становятся неэффективными, так как объем тела возрастает гораздо быстрее (в кубе), чем его поверхность (к квадрате). В дальнейшем у червей сформировалась новая форма движения - изгибанием тела, а в связи с этим у них развилась мощная двигательная мускулатура. У кишечнополостных мускулатура была совершенно недостаточной для выработки новой формы движения. 95% кишечнополостных ведут неподвижное существование, защищаясь от врагов мощным скелетом и стрекательным аппаратом. Еще более ярко это сказалось на губках, совсем лишенных мускулатуры.

Движение медуз и сифонофор совершается реактивным способом - колокол медузы сжимается, выталкивает из-под себя воду, и медуза получает реактивный двигательный толчок верхней стороной колокола вперед. Для такого движения достаточно небольшой двигательной мускулатуры, которая составляет едва 1 - 2% от объема тела. Только у червей начинает накапливаться двигательная мускулатура в виде кожно-мускульного мешка. У немертин и высших червей она достигает наибольшего развития.

У кишечнополостных между эктодермой и энтодермой уже создается мышечный слой (первоначально в очень примитивной форме) в виде слоев сократительных отростков эпителиально-мышечных клеток, образующих два взаимно перпендикулярных волокна - клетки эктодермы образуют систему продольных по оси тела волокон, а клетки энтодермы - кольцевых. Эта система волокон как бы имитирует кожно-мускульный мешок червей, но не осуществляет изгибательных движений, а осуществляет только сократительные - по основной оси тела. Кожно-мускульный мешок червей состоит из двух основных слоев мышц - кольцевого а продольного. Есть еще и другие мышцы: тело червей как бы набито мышцами, количество их достигает у некоторых червей 60-70% общего объема тела (немертины, пиявки). Огромное количество низших и высших червей передвигается при помощи изгибаний тела. Таким образом, внутри группы кишечнополостных вместе с выработкой двустороннесимметричного плана строения сформировались мускульные формы животных, выработавшие изгибательный способ движения. Это были предки турбеллярий, использующие более мощную мускулатуру для изгибаний тела. Хотя изгибательное движение и доминирует у червей, но наряду с ним есть и некоторые другие формы движения.

Весьма сходные процессы, которые привели к тому же изгибательному движению, имели место также и в эволюции вторичноротых.

Масса низших хордовых и родственных им форм, ведших или малоподвижное, или неподвижное существование, дала начало рыбообразным с характерным для них изгибательным движением и мощной туловищной мускулатурой. В течение долгого периода эволюции позвоночных животных основной формой их передвижения было изгибательное.

В дальнейшем усложнение изгибательной формы движения наступило с выработкой посегментных складок - параподий, снабженных щетинками (хетами). Это был добавочный орган движения, если можно так сказать, чреватый последствиями, так как в дальнейшем из них сформировались конечности членистоногих. Полимерное строение кольчецов соответственно дало формы с большим числом ног (ракообразные, паукообразные).

С формированием рычажных конечностей, за немногими исключениями (многоножки и змеи), вся двигательная функция перешла на ножные придатки. Путь формирования конечностей у позвоночных был несколько иным по сравнению с таковым у членистоногих. У членистоногих конечности сформировались уже в водной среде (ракообразные), а у позвоночных - в процессе выхода в воздушную среду. Замечательно, что и у предков позвоночных плавники тоже сформировались из складок по бокам тела, но только в виде двух поясов - плечевого и тазового - с двумя парами конечностей. Столь же интересно, что первоначально плавники у предков членистоногих и позвоночных играли роль не основных органов движения, а только подсобных, но важно, что в обоих случаях рычажные конечности, при всей их чрезвычайной функциональной усложненности (полет), - единственный аппарат движения. Многообразие форм движения сменилось одной формой, однако в крайней степени усложненной и дифференцированной.

Подобный же эволюционный путь прошло большинство систем органов и функций. Остановимся еще только на одной, например на функции размножения. Трудно найти другую функцию у животных, которая давала бы столь же исключительное разнообразие. Прежде всего, конечно, следует указать на обычность у низших групп животных бесполого размножения, иногда полностью заменяющего половое, как, например, у многих отрядов жгутиковых и некоторых саркодовых. При этом формы бесполого размножения бесконечно разнообразны: от создания огромных колоний кишечнополостных или мшанок, при добавочных явлениях полиморфизма, до правильного чередования гамогонии (полового) и агамогонии (бесполого) у фораминифер и споровиков Бесполое размножение у простейших носит характер деления и почкования, простого и множественного, вплоть да сложных форм шизогонии. Сам половой процесс имеет двойную форму - копуляции и конъюгации, а кроме-того, партеногенеза и оплодотворения. Столь же многообразны формы чередования полового и бесполога развития.

С повышением организации диапазон и разнообразие форм бесполого размножения уменьшились, среди первичноротых оно встречается еще у кольчатых червей, а из вторичноротых - толька у оболочниковых. В конце концов, бесполое размножение уступает место половому.

Партеногенез, как исключение, встречается у всех групп членистоногих и позвоночных, и существуют виды насекомых и рептилий, у которых самцы совсем неизвестны и размножение совершается только партеногенетически.

У кишечнополостных впервые появляются нервная система и органы чувств (зрения и равновесия). Нервные клетки генетически связаны не только с эктодермой, как у всех прочих животных, кроме иглокожих, но и с энтодермой. Расположение частей тела и органов подчинено у кишечнополостных радиально-осевой симметрии. Симметрией называется определенный геометрический порядок в расположении сходственных частей тела.

Элементами симметрии являются точка (центр), линия (ось) и плоскость. Прекрасный пример радиально-лучевой симметрии дают радиолярии (рис.3). Сходственные части тела расположены вокруг центра симметрии в радиальном направлении. Радиально-лучевая симметрия свойственна организмам, взвешенным в воде и имеющим со всех сторон одинаковую среду, в силу чего и реакция организма «одинакова во все стороны». Радиально-лучевая симметрия наилучшим образом соответствует биологии радиолярий. Радиально-лучевую симметрию мы находим также у колониальных фитомонадовых (вольвокс, эвдорина, пандорина и др.) и некоторых колоний многоклеточных, например у колониальной коловратки Conochilus.

Однако радиально-лучевая симметрия некоторых простейших не является самой примитивной формой строения тела. В равной мере планктонное существование также нельзя считать самой примитивной биологической формой. Самые просто организованные формы саркодовых (АтоеЫпа) имеют асимметричное строение, и, видимо, оно соответствует примитивным формам организации и поведения (псевдоподиальная форма движения и питания). Кроме того, можно думать, что все пелагические формы существования являются вторичными производными от придонных. Асимметричное строение свойственно и инфузориям, и жгутиковым. В частности, радиолярии обладают необыкновенным богатством планов симметрии своего скелета - радиально-осевой, как гомополярной, так и гетерополярной, двусторонней, двубоковой, с обычным отклонением всех этих типов симметрии в асимметрию. Следует отметить, что в подавляющем числе случаев при этом разные формы симметрии относятся только к скелету, что же касается протоплазмы, то она, как правило, имеет асимметричное расположение включений (ядро, пульсирующие и пищеварительные вакуоли и иные включения).

Кишечнополостным, как сидячим, так и пелагическим (медузы), свойственна радиально-осевая симметрия, при которой сходственные части расположены вокруг оси вращения, причем эта симметрия может быть самого различного порядка в зависимости от того, на какой угол следует повернуть тело животного, чтобы новое положение совпало с исходным. Таким образом, может получаться 4-, 6-, 8-лучевая симметрия и более, до симметрии порядка бесконечности. У радиолярий встречается радиально-осевая симметрия с одинаковыми полюсами, или, как говорят, гомополярная. У кишечнополостных - гетерополярная осевая симметрия: один полюс симметрии несет рот и щупальца (оральный), другой (аборальный) служит для прикрепления (стадия полипа), или у плавающих форм несет орган чувств (ктенофоры), или ничем не вооружен (медузы). У некоторых медуз на этой аборальной стороне образуется стебелек для прикрепления к подводным предметам (Lucernariida). Нарушение радиально-осевой симметрии возникает при уменьшении числа шупалец или изменении формы ротовой щели, пищевода и разветвлений пищеварительной системы. Количество щупалец может уменьшаться до одного (Мопоbrachium), и тогда их радиальное расположение сменяется двубоковым. Глотка может сплющиваться, и тогда тоже получается двубоковая симметрия, этому способствует и образование в глотке сифоноглифов (желобок вдоль глотки).

Наибольшее усложнение радиально-осевой симметрии наблюдается у ктенофор, где, помимо 8-лучевой симметрии, в расположении отдельных частей тела и органов наблюдается 4-лучевая и двубоковая симметрия. Это весьма существенный момент, так как большинство зоологов именно от ктенофорообразных предков выводит оба ствола высших животных, как первично-, так и вторичноротых.

Гетерополярная радиально-осевая симметрия вполне соответствует образу жизни кишечнополостных - неподвижному существованию в прикрепленном положении или медленному плаванию при помощи реактивного движения.

С другой стороны, от сложного типа радиально-осевой симметрии ктенофор можно перейти к двусторонней симметрии, или, как говорят, симметрии зеркального изображения, единственного плана симметрии трехслойных животных, симметрии быстрого движения, с выработкой переднего по движению конца тела, с центральным мозговым скоплением и основными органами чувств, спинной и брюшной, правой и левой сторонами тела. Однако живых или ископаемых свидетелей этого перехода мы не знаем. Здесь можно пользоваться только более или менее достоверными гипотезами.

В 1880 г. знаменитый эмбриолог А. Ковалевский открыл своеобразный организм - ползающую ктенофору, -названный им Coeloplana metschnikowi. Родовым названием Ковалевский хотел показать, что этот организм объединяет в себе признаки целентерат и планарий, т. е. плоских червей. В 1886 г. другой русский зоолог - А. Коротнев, работая на о. Яве, открыл другую подобную форму, которую назвал Ctenoplana kowalewskii, также указывая в названии объединение в этом организме особенностей ктенофоры и планарий.

В настоящее время в морях Юго-Восточной Азии описан целый ряд подобных форм, объединенных в группу Platyctenidae (плоских ктенофор), но изучение их показало, что не среди них надо искать предков плоских червей, что это просто ползающие ктенофоры без предковых черт организации плоских червей. Вопрос этот приходится решать иным путем. Возможны два варианта. По одному допущению, ктенофорообразные предки первоначально были ориентированы ротовым полюсом ко дну, а аборальным вверх. Затем они испытали расплющивание по основной оси тела и сближение орального полюса с аборальным. В дальнейшем аборальный орган чувств, зачаток мозгового скопления, должен был сместиться на тот участок сплюснутого тела, который стал передним по направлению движения. Таким образом выработались спинная и брюшная поверхности, а ротовое отверстие, как и у многих турбеллярий, осталось в средней части брюшной поверхности. Однако допущение такого пути формирования тела плоских червей должно уступить место другому. Гораздо вероятнее допустить, что ктенофорообразные предки червей ориентировались к дну боком, в таком случае у них сразу формировалась передняя по движению сторона тела, а ротовое отверстие должно было несколько сместиться по брюшной стороне вперед. Такое допущение больше соответствует расположению нервной системы турбеллярий.

Что касается строения тела турбеллярий, то они сохраняют ряд черт радиальной симметрии предков, особенно в строении нервной системы. Они сохраняют также мерцательный эпителий на поверхности тела, расположение рта на брюшной стороне и ряд других особенностей, заимствованных от целентератных предков. Пока не сформировались рычажные конечности, основным механизмом движения оставалось изгибательное движение (рис. 4). Этот тип движения возможен при достаточно мощной мускулатуре и определенном ее расположении «пластами» вдоль всего тела. Оба эти условия сочетаются в кожно-мускульном мешке червей. При этом двигательная мускулатура составляет около половины общего объема тела, а иногда (немертины, пиявки) и значительно больше.

С образованием конечностей кожно-мускульный мешок распадается на отдельные мышцы. Морфологическая основа двигательной функции кожно-мускульного мешка - расположение сократительных волокон во взаимно перпендикулярном направлении. Это пласты кольцевых и продольных мышц. Еще у грегарин миофибриллы образуют систему продольных и поперечных нитей. Отростки эпителиально-мышечных клеток низших кишечнополостных также образуют слой продольных (от эктодермы) и слой кольцевых сократительных волокон. Однако у кишечнополостных количество мускулатуры невелико, кожно-мускульный мешок не формируется и движение осуществляется реактивным способом - только у ктенофор сохраняется ресничное движение, дающее, однако, при крупных размерах ктенофор очень слабый эффект, Изгибательное, волнообразное движение - весьма целесообразная форма передвижения в водной среде, однако в плотной среде грунтов, особенно морских, эта форма движения не эффективна: у животных возникает гидравлическое прямолинейное движение. При этом формируется обширная полость тела, наполненная полостной жидкостью. Количество мускулатуры в кожно-мускульном мешке уменьшается, но оно достаточно, чтобы сокращением кольцевой мускулатуры тела и перекачкой полостной жидкости вперед обеспечить продавливание хода в грунте, а затем, расширив передний конец тела и заклинив его в ходе, подтянуть заднюю часть тела сокращением продольной мускулатуры.

Принципиально тот же способ движения свойствен двустворчатым моллюскам, пробивающим ход в грунте клиновидной ногой, способной к расширению при перекачке в ее лакуны полостной жидкости, с последующим подтягиванием тела и одевающей его раковины. Интересно отметить, что отличные пловцы - головоногие моллюски - освоили реактивное движение и им не свойственно изгибательное движение тела. У их предков кожно-мускульный мешок уже распался (как и у остальных моллюсков) и была утрачена основа для создания изгибательного движения.

В водной среде возникли и членистоногие, и свойственное им движение с помощью рычажных конечностей, но, прежде чем сказать о свойственной им форме движения, следует остановиться на метамерии (сегментации) и ее происхождении.

,

Метамерия иногда рассматривается как своеобразный тип симметрии. При гомономной сегментации, так же как и при других типах симметрии, имеет место повторение сходственных частей тела - метамер (или сомитов) с одинаковым расположением половой системы, выделительных органов, разветвлений нервной (невросомит) и кровеносной (ангиосомит) системы, с двумя параподиями по бокам тела, с поперечными перегородками - диссепиментами, отгораживающими сегменты друг от друга, с обособленными участками продольной и кольцевой мускулатуры (миосомит). Только в данном случае сходственные части - метамеры - расположены не вокруг точки или линии и не по обе стороны плоскости, а в линейном направлении по главной оси тела. Метамерное строение появилось вместе с развитием вторичной полости тела и кровеносной системы (рис. 5, 6). Низшие черви- сколециды - лишены настоящей метамерии (Amera), она появляется только у высших червей - аннелид - и проявляется либо в малом числе сегментов (Oligomera - мшанки, плеченогие и все вторичноротые), либо в большом (Роlymera - аннелиды и членистоногие).

Среди основных этапов развития животного мира наряду с рассмотренными выше - возникновением многоклеточности, радиальных типов симметрии, появлением двусторонней (билатеральной) симметрии - развитие метамерности занимает важное место. Наряду с ними можно поставить еще только формирование рычажных конечностей как основного органа движения и выход из водной среды обитания в воздушную.

Конечности членистоногих и позвоночных возникли совершенно независимо, хотя они и обладали поразительным биолого-эволюционным и функциональным сходством при резко выраженных чертах различий как следствии различия в характере скелета тех и других. У членистоногих хитинизированный трубчатый скелет наружный и по расположению и по происхождению (производное эктодермы), у позвоночных скелет костный и внутренний (мезодермический). Функциональное сходство обслуживающей конечности мускулатуры-в антагонистической системе мышц сгибателей и разгибателей, но у членистоногих они прикрепляются к выростам хитинового панциря, а у позвоночных - к выростам костей.

Что же могло вызвать развитие сегментированного тела? Следует прежде всего отметить, что подразделение тела на сходственные части с линейным их расположением наблюдается у разных организмов, стоящих на более низком уровне, чем животные с истинной метамерией. Такие случаи (псевдометамерия) наблюдаются у раковинок фораминифер (рис. 5), турбеллярий, немертин. В этом сказывается упорядочение расположения множественных образований и органов, имеющих полимерный характер.

Истинная метамерия, появляющаяся у кольчатых червей, - гораздо более общее и глубокое явление, наложившее свою печать на большой и важный этап эволюции полимерных животных - аннелид и членистоногих.

Единственная группа среди низших, несегментированных червей, ведущая и придонное и пелагическое существование, многочисленная в морских бассейнах - немертины- агрессивные хищники, обладающие органом нападения и защиты - хоботом. Они движутся волнообразно, изгибая тело, но движение это очень слабо. Кожа их выделяет огромное количество слизи, назначение которой, возможно, двойное: она отпугивает врагов и ускоряет движение в воде. Если не считать еще нескольких немногочисленных групп микроскопических организмов, ведущих донную жизнь, то это и все, что мы находим в морской воде из низших червей. Конечно, самое большое внимание привлекают среди них немертины. Однако и они не смогли занять среди населения моря видного положения.

Для большинства перечисленных групп сколецид характерно отсутствие способности к быстрому движению и плотных, защищающих тело покровов. Для дальнейшей эволюции животных необходимо было разрешить эти затруднения. Некоторые организмы, генетически связанные с червями, находили защиту от врагов в формировании крепких покровов (плеченогие, мшанки, моллюски), но теряли в скорости движения или даже становились неподвижными, прикрепленными формами. И только многощетинковые кольчецы получили дальнейшее филогенетическое развитие: у них выработались уплотненные, но тонкие покровы и сегментированное строение, которое давало возможность легко сгибать тело во все стороны. Очевидно, первые этапы формирования метамерности были связаны с формированием только поверхностной сегментации, но постепенно она захватывала все более и более глубоко расположенные части тела и органы. Полимеризация захватила некоторые системы внешних и внутренних органов - параподии, жаберные выросты, половую, нервную, кровеносную и выделительную системы. Внутреннее упорядочение в расположении органов подчинилось метамерному строению, и в результате развившейся метамерии возникла гомономная множественность посегментного расположения систем органов. Так необходимость выработки быстрого движения и защитных покровов нашла свое выражение в метамерном строении.

Очень часто на протяжении эволюции отдельных групп, особенно среди кишечнополостных и червей, наблюдается множественное повторение одноименных образований и органов. Такие структуры именуют полимерными. Особенно часто встречается полимерный тип в расположении половых желез. Их четыре у гидрозоа и сцифозоа, много у антеозоа, 8 мужских и 8 женских желез у гермафродитных ктенофор, очень много у ленточных червей (цестод), много у полихет.

Целый ряд полимерных органов, помимо гонад с посегментным расположением, возник при формировании метамерных кольчецов - параподии, жабры, выделительные органы, кольцевые нервные тяжи и кровеносные сосуды, ганглиозные скопления в брюшной нервной системе и многое другое. Полимерный характер имеет расположение многих органов у иглокожих в связи с их пятилучевой симметрией. Подобных примеров можно было бы привести очень много и для членистоногих -количество ног у ракообразных и особенно у многоножек, трахеальные образования у них же и у насекомых и т. д. Однако в дальнейшем почти всегда наблюдается процесс уменьшения количества одноименных образований, или, как это называют, процесс олигомеризации, в количестве ног, сегментов тела, половых желез, органов выделения, дыхания и т. д.

Гомономная сегментация стала уступать место гетерономной и особенно в группе членистоногих, а покровы становились все более прочными (хитинизированными), но не утерявшими своей легкости и не мешавшими подвижности благодаря мягким и растяжимым сочленениям между отдельными более плотными частями хитинового панциря. В дальнейшем в эволюции обеих основных ветвей животных - первичноротых и вторичноротых - проявляется поразительное сходство в выработке рычажных двигательных придатков- конечностей. У членистоногих прообразом их были параподии полихет, у позвоночных- плавники рыб. У членистоногих конечности появились еще в водной среде (у ракообразных), а у позвоночных только с выходом в воздушную среду. Эволюция параподии и конечностей у полихет и членистоногих - очень хороший пример олигомеризации и перехода от гомономных образований к гетерономным. У многих полихет параподии имеются на всех сегментах и иногда на сотнях сегментов имеют совершенно одинаковый характер (гомономная полимерия). У ракообразных и тем более у паукообразных и насекомых количество конечностей подвергается неуклонно идущей олигомеризации и гетерономному типу изменений, т.е. уменьшается не только количество ног, но и разные конечности отличаются друг от друга по строению и функциям. Этот процесс представляет собой только часть более общих изменений организации процесса кефализации (формирование головы) и тегматизации (формирование отделов тела). Из передних пяти-шести сегментов тела формируется голова - передняя тегма тела, а конечности этих сегментов превращаются в органы чувств и ротовые придатки. Следующие сегменты образуют грудной отдел (у насекомых 3 сегмента, у паукообразных- 4, у высших ракообразных-8 и т. д.).

Конечности грудного отдела обычно служат для передвижения. Брюшной отдел, сформированный из различного количества сегментов, либо лишен конечностей (насекомые, паукообразные), либо они выполняют другую функцию (половую, дыхательную и т. д.). Грудь и брюшко образуют вторую и третью тегмы тела.

У наземных групп конечности выполняют основную двигательную функцию (если не считать многоножек, змей и некоторых других групп), а сегментация как во внешнем облике животного, так и во внутреннем строении исчезает.

Метамерное расположение сохраняется лишь частично и только на некоторых системах, таких, как дыхательная, нервная и др. Крайнюю форму подавления (исчезновения) метамерного строения можно наблюдать у клещей, в мешкообразном теле которых слиты все отделы, не обнаруживающие сегментированного плана строения. И у других членистоногих намечается слияние трех основных отделов тела, прежде всего головы и груди в головогрудь (высшие ракообразные и паукообразные). При этом иногда брюшной отдел тоже испытывает редукцию, и тогда, как, например, у крабов, тело кажется состоящим из одного компактного образования, хорошо защищенного крепким панцирем от врагов, а хорошая подвижность его обеспечивается пятью парами конечностей.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Антропогенез часть биологической эволюции, которая привела к появлению человека разумного (лат. Homo sapiens), отделившегося от прочих гоминид, человекообразных обезьян и плацентарных млекопитающих, процесс историко эволюционного… … Википедия

Литература Многонациональная советская литература представляет собой качественно новый этап развития литературы. Как определённое художественное целое, объединённое единой социально идеологической направленностью, общностью… … Большая советская энциклопедия

Палеолит До появления Homo (Плиоцен) Нижний палеолит (ок. 2,6 млн лет назад 100,000 лет назад) Олдувайская культура (2,6 1,8 млн лет назад) Аббевильская культура (1,5 0,3 млн лет назад) Ашёльская культура (1,7 0,1 млн лет назад) Средний… … Википедия Биологическая энциклопедия